Эволюционная
Теория
Пола: Норма Реакции
Мужчина женится на женщине и надеется, что она не изменится.
Женщина выходит замуж и надеется, что ее муж изменится.
И они оба неправы.
Разная фенотипическая дисперсия полов может быть связана с
их разной нормой реакции. Норма реакции, или
модификационная изменчивость, особей женского пола должна
быть больше соответствующей нормы реакции особей мужского
пола. Иными словами, связь фенотипа с генотипом у мужского
пола должна быть более “жесткая”, чем у женского. Поэтому
влияние среды в онтогенезе при реализации генотипа в фенотип
больше у женского пола (Рис.
1).
В “пространстве возможностей” существует некая зона
“онтогенетического дискомфорта”, находясь в которой особи не
гибнут, но испытывают трудности и неудобства, страдают от
неприспособленности (мерзнут, голодают и пр.). Широкая норма
реакции позволяет особям женского пола покинуть эту зону и
выжить, в то время как мужские особи остаются в ней и
гибнут. У женских особей за счет широкой нормы реакции
онтогенетическое “пространство способностей” больше, чем у
мужских. Поэтому половую дифференциацию можно трактовать еще
как специализацию по взаимно дополнительным качествам
совершенства (женский пол) и новаторства, прогрессивности
(мужской) во взаимоотношениях со средой, так как адаптация
женских особей к существующим условиям среды совершеннее,
чем у мужских особей. А у последних наличие разнообразных
отклонений от нормы (моды) популяции (несовершенств)
обеспечивает им большую прогрессивность в приспособлении к
изменившимся условиям среды в будущем.
Узкая норма реакции обеспечивает широкую фенотипическую
дисперсию мужского пола. И наоборот, широкая норма реакции
женского пола сужает его фенотипическую дисперсию. На первый
взгляд кажется, что чем шире норма реакции, тем шире должна
быть и фенотипическая дисперсия. Однако это не так. На самом
деле все наоборот: в популяции фенотипическая дисперсия
мужского пола, состоящего из особей с узкой нормой реакции,
будет шире, так как она сохранит генотипическую дисперсию, а
фенотипическая дисперсия женского пола, состоящего из особей
с широкой нормой реакции, будет уже, так как широкая норма
реакции даст возможность в условиях стабилизирующего отбора,
крайним генотипам “уйти” из зон “дискомфорта”, “подтянуться”
к фенотипической норме (моде) популяции и таким образом
сгладит генотипическую дисперсию (Рисунок
2).
Таким образом в онтогенезе пластичность женского пола выше
чем у мужского. В филогенезе картина обратная—женский пол
избегая действие отбора полнее сохраняет существующий спектр
генотипов и поэтому более стабилен. Следовательно, в
филогенетическом плане более изменчив, пластичен мужской
пол, а в онтогенетическом, наоборот, более пластичен и
изменчив женский. Такое, на первый взгляд парадоксальное,
распределение ролей в филогенезе и онтогенезе на самом деле
последовательно и непротиворечиво: оно реализует единую идею
специализации полов по консервативной и оперативной задачам
эволюции. Несколько утрируя, можно сказать, что
информационные взаимоотношения популяции со средой строятся
на элиминации мужских особей и “воспитании”
(онтогенетическом сдвиге) женских.
Гипотеза более широкой нормы реакции женского пола позволяет
делать довольно четкие предсказания. Например, у особей
мужского пола доля “наследственной компоненты” должна быть
больше, а “средовой”—меньше, чем у особей женского пола.
Если сравнить внутрипарную и межпарную дисперсию у
однояйцевых (монозиготных) близнецов мужского и женского
пола, то внутрипарная должна быть больше у женских пар, а
межпарная—у мужских, то есть степень конкордантности у
однояйцевых близнецов мужского пола должна быть больше, чем
у таких же близнецов женского пола. Далее, фенотипическая
дисперсия в чистой линии может быть относительно шире у
женского пола, а в полиморфной (дикой) популяции она шире у
мужского. В ряде работ эти предсказания были подтверждены (Vandenberg
e.a.,
1962; Никитюк, 1977;
Chovanova,
1980; Шюлер Л. и др., 1976).
Гипотеза широкой нормы реакции женского пола позволяет
объяснить феномен дифференциальной смертности полов, и
многие другие непонятные онтогенетические явления,
затрагивающие в разной степени мужской и женский пол,
например полимерию, пенетрантность, экспрессивность, а также
психологические особенности полов.
Подробнее:
Первая публикация:
Дифференциальная смертность полов и норма
реакции.
Геодакян В. А. Биол. журн. Армении, 1973, т. 26, № 6,
с. 3–11.
Популярное изложение:
Женщины живут дольше?
(А. Петров). Труд, 2 Августа 1983 г., с. 3.
Ева овдовела первой? (О. Парфенова).
Труд-7, 29 Марта 2001 г., с. 22.
|