Эволюционная Теория Пола

Поскольку факторов среды очень много (температура, давление, концентрации влаги, пищи, врагов, паразитов), естественно думать, что эволюция не могла связать непосредственно каждый фактор среды отдельным механизмом с параметрами популяции. Она должна была создать некий “обобщающий рычаг”, посредством которого любой фактор среды мог бы действовать на все параметры популяции.

Каждый фактор среды имеет определенный диапазон значений, соответствующий комфортным условиям. С двух сторон к зоне комфорта примыкают зоны дискомфорта и элиминации. Аналогичные зоны можно выделить и в ареале популяции. В стабильных условиях среды комфортные условия бывают в центре ареала, дискомфортные—на периферии, а зонам элиминации соответствуют территории за пределами ареала.

Запуск механизмов регуляции популяционных параметров осуществляется экологической информацией у организмов, находящихся в зоне дискомфорта. Именно они получают нужную информацию, так как непосредственно контактируют с фронтом вредного фактора среды. При этом конкретная природа фактора среды, по которому организм испытывает дискомфорт, для запуска этих механизмов не имеет, видимо, никакого значения, то есть безразлично, чем вызван дискомфорт—морозом, засухой, голодом или врагами. Во всех неблагоприятных условиях, при определенной интенсивности дискомфорта, развивается стрессовое состояние, то есть такая “обобщенная” экологическая информация как бы “одномерна”—только “хорошо” или “плохо” и не существенно отчего хорошо или отчего плохо.

Стресс как передатчик экологической информации у животных

“Обобщающим рычагом”, неспецифическим фактором, передающим обобщенную экологическую информацию от среды к популяции у животных выступает механизм, реализуемый через стресс. Животные активно передвигаются и “общаются” друг с другом (дерутся, ухаживают) и таким образом получают экологическую информацию. Например, если в популяции животных возник дефицит самок, то самцам приходится чаще драться за самку или длительно испытывать половой голод.

Все неблагоприятные факторы среды, независимо от их конкретной природы, приводят к стрессу. Возникнув от дискомфортных условий, стресс у животных переводит экологическую информацию в физиологическую, которая кодируется концентрациями различных гормонов в организме. Дальнейшую регуляцию в организме ведут уже гормоны.

Следовательно, частые стрессы у животных и человека должны приводить к повышению фенотипической (и генотипической, по всей вероятности) дисперсии потомства, к увеличению доли мужских потомков и к более выраженному половому диморфизму. Данные демографической статистики показывают, что во время длительных войн и других социальных (голод, переселения народов и пр.) или климатических сдвигов вторичное соотношение полов действительно растет статистически значимо.

Создаваемые хроническим стрессом устойчивые изменения гормонального баланса могут резко повышать темпы формообразовательного процесса как за счет модифицирующего влияния гормонов на регуляторные процессы в онтогенезе, так и возможно, в силу мутагенной роли гормонов.

Как известно мужские и женские половые гормоны андрогены и эстрогены, которые являются химическими антагонистами, вырабатываются и присутствуют одновременно и в мужском и в женском организме, но в разных пропорциях. Концентрация андрогенов примерно на два порядка выше у мужчин, а эстрогенов—у женщин.

Половые гормоны формируют фенотипическую реализация пола, поэтому в онтогенезе именно они должны определять связь особи со средой. Иными словами, информационный контакт организма со средой в онтогенезе определяется и регулируется соотношением в нем мужских (андрогенов) и женских (эстрогенов) гормонов. Избыток андрогенов (мужская конституция) “приближает” (в информационном смысле) организм к среде, а избыток эстрогенов (женская конституция), наоборот, “удаляет” его от среды.

По аналогии с соотношением полов (М/Ж), соотношение Ан/Эс является регулятором “дистанции” от среды, а значит и эволюционной пластичности, которая в оптимальной среде—должна падать, а в экстремальной—расти.

Описанное выше явление повышенной смертности мужского пола представляет собой именно ту суммарную цену, которую платит мужской пол среде за новую информацию. Эта цена складывается из многих компонентов: у животных более яркая, заметная окраска и оперение, более рискованное поведение, у человека—выбор опасных профессий, бóльшая подверженность “новым” болезням (болезни “века” или “цивилизации”) и социальным порокам (курение, алкоголизм, наркомания, преступность и азартные игры).

Количество пыльцы как передатчик экологической информации у растений

Каковы источники экологической информации у растений? Как они “узнают” об экологической ситуации? Конечно, если стало холоднее или жарче, влажнее или суше, информацию об этом растение получает непосредственно от изменившихся факторов среды (охлаждаясь или высыхая). Но если нарушилось оптимальное соотношение полов, скажем возник дефицит мужского или женского пола, как передается такая информация в популяции растений?

Отличительной чертой растительных популяций является неподвижный образ жизни и привязанность к месту обитания. Рассматривая ареал растительного вида можно считать, что в центре ареала (внутри, в глубине) существуют в среднем более оптимальные условия, в то время как на окраинах, на его периферии—более экстремальные. Само существование границы ареала означает, что в своей естественной экспансии вид наткнулся в этом месте на “стенку” экологической ниши по тому или иному фактору среды. На разных участках границы такими факторами могут быть низкие или высокие температуры или различные концентрации: влаги, питательных веществ, врагов и паразитов. Очевидно также, что в центре ареала плотность популяции максимальна, а на периферии—минимальна.

Естественно предположить, что в реализации информационной связи между растениями главную роль может играть количество пыльцы, попадающее на женский цветок. Например, у двудомных или перекрестноопыляющихся видов, при прочих равных обстоятельствах, попадание большого количества пыльцы на пестик женского растения означает, что вокруг много мужских растений. Наоборот, малое количество пыльцы—сигнал о том, что поблизости мало мужских растений. Очевидно также, что в центре ареала количество пыльцы, попадающее на рыльце женского цветка будет в среднем всегда больше, чем на периферии ареала, из-за разной плотности популяции. (Речь идет о пыльце своего вида, количество “чужой” пыльцы, очевидно будет больше, наоборот, на периферии ареала.) Далее, во всех экстремальных условиях среды в первую очередь гибнут мужские особи, что также приводит к уменьшению количества пыльцы.

Следовательно, количество пыльцы может дать информацию женскому цветку о плотности популяции, о третичном соотношении полов вокруг него, о его местонахождении в центре или на периферии ареала, и об оптимальных или экстремальных условиях среды. Получение большого количества пыльцы всегда несет информацию о благоприятных условиях среды и требует производства больше женских потомков с малой фенотипической дисперсией. Получение малого количества пыльцы, наоборот, несет информацию о неблагоприятных условиях. Это бывает либо на периферии, где сильно падает плотность популяции, либо в центре, но при наступлении там экстремальных условий, которые, как мы видели, элиминируют в первую очередь мужских особей. И то, и другое требует производства больше мужских потомков с большой фенотипической дисперсией и максимальным половым диморфизмом, чтобы форсировать поиск новых путей развития.

Таким образом, во всех оптимальных условиях среды количество пыльцы, попадающее на женский цветок, бывает в среднем всегда больше того количества, которое попадает в экстремальных условиях. Иными словами, малое количество пыльцы всегда означает “плохо”, а большое количество всегда означает “хорошо”.

Согласно классической генетике, пыльца несет только генетическую информацию. Количество пыльцы, попадающее на женский цветок, не играет никакой роли, поскольку для оплодотворения достаточно одного пыльцевого зерна. По новым представлениям пыльца несет не только генетическую информацию, но и экологическую, регуляторную, которая кодируется количеством пыльцы, попадающим на женский цветок. Описанную схему связей иллюстрирует Таблица.

Табл. Связь основных характеристик раздельнополой популяции
с условиями среды и эволюционной пластичностью вида.

Центр	←	Место в ареале	→	Периферия
		↓
Оптимальные	←	Условия среды	→	Экстремальные
		↓
Max	←	Плотность популяции	→	Min
		↓
Max	←	Пыльца своего вида	→	Min
		↓
Min	←	Пыльца других видов	→	Max
		↓
Min	←	Дисперсия Соотношение полов Половой диморфизм	→	Max
		↓
Min	←	Эволюционная пластичность	→	Max

Эволюционная Теория Пола: Механизмы регуляции параметров популяции

Эволюционная Теория Пола:
Механизмы регуляции параметров популяции