Эволюционная Теория Пола:
Повышенная смертность мужского пола (2): Зависимость смертности популяции от генотипа и среды

Длительность жизни, как и любой признак, определяется генотипом и средой. Представим следующие идеализированные ситуации. Поместим мысленно клон генотипически идентичных особей популяции в оптимальную среду. Тогда длительность жизни всех особей будет одинакова и кривая смертности будет иметь прямоугольную форму (дисперсия σ = 0 Рис. 2А). Теперь вместо клона возьмем гетерогенную популяцию в оптимальной среде, позволяющей реализоваться полностью всем генотипам—появится некий разброс в длительности жизни, обусловленный генотипическим разнообразием (дисперсия σ_ген Рис. 2Б). Вновь вернемся к клону, но поместим его в реальную среду. Появится некий разброс длительности жизни, обусловленный только средой (дисперсия σ_ср Рис. 2В). Поместим генотипически гетерогенную популяцию в реальную среду. Тогда суммарная дисперсия будет включать как генотипическую, так и средовую компоненты (σ = σ_ген + σ_ср Рис. 2Г). Наконец представим себе ситуацию, когда смертность определяется чисто стохастически, только случаем (то есть средой). Тогда генотип не будет играть никакой роли в определении длительности жизни и последняя не будет зависеть ни от возраста, ни от здоровья. В этом случае кривая смертности будет иметь экспоненциальную форму (Рис. 2Д).

Зависимость смертности популяции от генотипа и среды.
А—для клона в идеальной среде (σ_ген = 0, σ_ср = 0); Б—для гетерогенной популяции в идеальной среде (σ_ген ≠ 0, σ_ср = 0);
В—для клона в реальной среде (σ_ген = 0, σ_ср ≠ 0); Г—для гетерогенной популяции в реальной среде (σ_ген ≠ 0, σ_ср ≠ 0);
Д—смертность определяется чисто стохастически.
I—средняя длительность утробной жизни; II—средний возраст появления репродуктивной функции, III—средний возраст
утраты репродуктивной функции, ● —средняя продолжительность жизни, ○ —средние длительности стадий онтогенеза.

Кривые Б, В и Г как и все реальные случаи, встречающиеся в жизни, представляют собой промежуточные переходы между крайними типами А (смертность определяется полностью генотипом) и Д (смертность зависит только от среды). Следовательно, по мере “эмансипации” популяции от среды картина ее смертности будет приближаться к прямоугольному типу А и удаляться от экспоненциального типа Д. Значит, чем оптимальнее среда, тем картина смертности популяции ближе к типу А, чем экстремальнее—тем ближе к типу Д.

При переходе популяции из оптимальной среды в экстремальную, можно видеть, что смертность сильно влияет на среднюю продолжительность жизни и пострепродуктивного периода и фактически не сказывается на средней длительности периодов утробного развития, роста и репродукции (Рис. 2). Это значит, что в экстремальных условиях среды уменьшение средней продолжительности жизни идет за счет средовой компоненты смертности, а не генотипической. Таким образом, применение правила полового диморфизма дает основание предположить, что генотипическая средняя длительность жизни мужчин должна быть больше, чем женщин. И если можно было бы полностью устранить влияние среды то мужчины жили бы дольше женщин.

Рис. 3

Кривые продолжительности жизни для населения США. А: Число выживших на 100 000 рожденных
(США, 1939–1941 гг.): I—негры мужчины;  II—негры женщины; III—белые мужчины; IV—белые
женщины. Б: продолжительность жизни населения США в разные годы (Комфорт, 1967).

Таковы выводы, которые можно сделать из теории. Рассмотрим известные факты. Если сравнить друг с другом в разной степени “эмансипированные” от среды группы, то увидим, что характер кривой смертности закономерно меняется в указанном теорией направлении (Рис. 3А). Чем более “эмансипирована” группа от среды, тем ближе ее кривая смертности к “прямоугольному” типу, и наоборот. Бóльшая “эмансипация” женского пола по сравнению с мужским обусловлена его более широкой нормой реакции; белого населения США по сравнению с неграми, а также современной популяции по сравнению с популяциями прошлых лет обусловлена социально-экономическими причинами (питание, медицинское обслуживание) (Рис. 3Б).

Таким образом, предлагается гипотеза, которая снимает противоречия между известными корреляциями и правилом полового диморфизма. Она объясняет, почему средняя длительность жизни больше у женщин, а "чемпионы"-долгожители—мужчины. Например, в центральной части Южного Закавказья в 40-х годах прошлого века из 15 долгожителей в возрасте 110–140 лет 14 были мужчины. В Абхазии в 20-х годах XX века все верхние ступени возрастной лестницы также занимали мужчины [14]. Она позволяет понять и тот, казалось бы, парадоксальный факт, что феномен долгожительства встречается в популяциях, живущих отнюдь не в оптимальных условиях [3,10].

Если феномен долгожительства действительно обусловлен повышением дисперсии длительности жизни в экстремальных условиях среды, тогда он должен быть тесно связан со стрессом как передатчиком экологической информации у животных, должен сопровождаться повышенной смертностью (в первую очередь детской), повышенной дисперсией других признаков, повышенным вторичным соотношением полов (рождаемостью мальчиков) и ростом полового диморфизма. Популяции, в которых встречается феномен долголетия, должны иметь более близкую к экспоненциальному типу кривую смертности, характерную для экстремальных условий среды, в то время как кривая смертности популяции в оптимальной среде должна быть ближе к прямоугольному типу, при котором феномен долголетия не наблюдается.

[ 3]. Комфорт А. Биология старения. М.: Мир, 1967, с. 400.
[10]. Давыдовский И.В. Геронтология. М.: Медицина, 1966, с. 300.
[14]. Архипов И. - Вокруг света, 1978, № 10, с. 60-62.  

Подробнее о дифференциальной смертности полов

Первая публикация: Дифференциальная смертность полов и норма реакции. Геодакян В. А. Биол. журн. Армении, 1973, т. 26, № 6, с. 3–11.

Популярное изложение:
Женщины живут дольше? (А. Петров). Труд, 2 Августа 1983 г., с. 3.
Ева овдовела первой? (О. Парфенова). Труд-7, 29 Марта 2001 г., с. 22.

Более полное научное изложение: Эволюционная логика дифференциации полов и долголетие. Геодакян В. А. Природа, 1983б, № 1, с. 70–80.

Наиболее свежая публикация: Теория дифференциации полов в проблемах человека. Геодакян В. А. Человек в системе наук. М., Наука, 1989, с. 171–189.

Copyright © 2005-2012 S. Geodakyan. All rights reserved.